贝壳构造的规则

2． 主旋律和变奏曲：贝壳几何学

软体动物贝壳的美学感染力，在很大程度上得益于形态的规则性。从扇贝的盘状瓣到笋螺紧密盘绕的针形贝壳，贝壳的几何形态有着无穷变化--其不断扩张的轮廓扫出一个弯曲的或螺旋盘绕的中空大厦。因为贝壳是动物建造的一个不断生长的结构，所以对这些变化如何发生的理解必须取决于对贝壳如何生长的了解。一旦了解了生长和形态的那些规律，我们就可以探讨为什么与这些规律一致的某些形状在自然界很少或者从未碰到过。

在本章，我将首先介绍那些建筑贝壳的动物，然后探讨在生长和形态上支配贝壳建造的原理。最后，我将对约在200年前分支出来的贝壳几何学加以阐释。在第3章，我将从经济学家的立场对贝壳的建造作出考察。几何学和经济学原理奠定了探讨贝壳作用机制(将在第Ⅱ篇讨论)的基础。

软体动物简介

软体动物构成了动物界的第二大主要类群(或门)。现存50000余

种，而且自5．5亿年前该类群首次出现以来，已经灭绝的化石种有数千种。如今，在陆地、淡水和海洋的各个地方，从极地到热带，从最高的山峰到最深的海沟，几乎都有软体动物生活。而且，每一种可以想见的生活方式，都会由该门的这一个或那一个代表种所实践。许多成体的蛤和螺一直附着在其他物体上生活，并从周围的水中滤食食物颗粒。另一方面，鱿鱼(其游泳速度能赶上鱼类)却是通过视觉定位猎物的捕食者。软体动物中，有植食性的，也有肉食性的，有寄生的，也有食泥的，有在其组织中培育绿色植物的砗磲，也有培养细菌的深海软体动物，还有钻木生长的船蛆。芋螺属(Conus)中有些食鱼种的毒素非常厉害，以至于贝壳收集者在把他们唾涎的那些螺壳装入袋中时，偶尔会遭到致命的刺伤。

为了搞清楚令人迷惑的生物多样性，生物学家已制订出一份详细的分类等级图。在所有等级中，最低的是种(spe-cies)，也就是通常被我们视为一种动物或植物的东西，它的各个成员在遗传本质上彼此相容。每个种的学名包括两部分：第一部分是属名，属(genus)是种之上的一个等级，种隶属于它；第二部分就是所谓的种名。它们均来自拉丁语或希腊语，不过，命名和描述种的人通常并不严格遵循这一规则。Conuscoronatus(花冠芋螺)是一个很恰当的名称，意思是"王冠状锥体"，指在锥形壳的宽阔尾端有一个王冠状的瘤环；但是，从Schwartzi la newcombei(字面意思为"纽科姆的小施瓦茨")中就无法看出该种的特征，并且很难说这是拉丁语还是希腊语。

属包括1个种或者多个种(这些种具有很多共同特征)，并有别于其他的属。沿等级向上，属归入科(family)，科也是由具有一系列共同特征的成员所组成。科名以其中一个属名为基础，其结尾带有后缀"idae"。

科归入目(order)，目归入纲(class)，而纲归入门(phy-lum)。等级的顶端是界(kingdom)。

例如，一种小型欧洲螺气管盲肠螺(Caecum tchea)。属于动物界、软体动物门、腹足纲(Gastropoda)、中腹足目(Me-sogastropoda)、盲螺科(Caecidae)。在这些基本单位之间也分等级，如亚属、亚科、超科、亚目、亚纲、亚门，等等。例如．盲肠螺属(Caecum)，属于前鳃亚纲(Prosob贝nchia)圆柱螺超科(Truncat loidea)。那些将软体动物分门别类的人，其任务或许可以恰当地概括为这句标语："只要你能找到它们，我们就能将它们归类。"("You seekem，w1 fileam．")

从理论上讲，各分类单位都对应着一个进化分支[或进化枝(clade)]。一个进化枝有一个共同祖先，由这个共同祖先的所有后代组成。通过非共有特征，可以将这个进化枝与其他进化枝区别开来；也可借助共同祖先赋予它们的共同特征，将这个进化枝与其他进化枝在进化上联系起来。不过，在实践中，分类体系中的许多门类并不满足这些准则。结果，软体动物的分类系统一直处于不断修改和完善之中。

软体动物门显然由两大分支组成。两个亚门的多数种都有贝壳，不过，这两大类群的贝壳可能是单独形成的。贝壳是外套膜缘分泌的矿物质碳酸钙组成的外骨骼；外套膜是包围动物内器官的一种裙状结

构。外套膜缘沿着贝壳的生长边沉积有薄薄的矿物层，因此能使开口端的贝壳增大。

两个亚门中较小的一个只有两个纲：多板纲(Polypla-copho贝)(石鳖)和蠕虫状的无板纲(Aplacopho)。石鳖的贝壳由8个瓣组成，覆盖在软体部上方(图2．1)。这8个瓣自前向后排成一列。一瓣的前缘延伸到前面一瓣的下方，而且四周包围着一个韧带。石鳖靠足爬行，它的足是一个肌肉质器官，能通过黏液附在坚硬的表面。大多数石鳖以海藻为食，但其余石鳖却靠海绵和其他固着动物维持生命，而宽石鳖属(纠"iphorla)的北太平洋种则在贝壳前下方诱捕小型甲line

ata全貌．采自阿拉斯加阿留申群岛的楚吉纳达克岛．8个瓣连在一起像盾一样盖着软体部，该标本长38毫米。下图：棘侧石鳖(Aanthopleuhinata)被分离的瓣．采自智利的蒙特玛尔，瓣最宽48毫米。

壳动物--先将贝壳抬起来，然后猛然击倒猎物。无板纲是一类蠕虫状动物，显然是由被壳的石鳖演化而来，不过，因为它们没有坚硬的外壳，本书将不对其作进一步叙述。

第二个亚门[贝壳亚门(Conchife)]通常可以划分为6个纲。这一大类群所有成员的主"纲"，是一类被称为单板纲(Monoplacopho)的原始软体动物。它们的贝壳为一片或一瓣，从帽状(蜮形)向螺旋状变化。在20世纪50年代以前，人们一直都以为所有的单板纲动物已在大约4亿年前的泥盆纪灭绝。然而，在20世纪一项很引人注目的动物学发现中，在远离秘鲁海岸的地方却发现了深海单板类，而且自那以后，在世界上大多数海洋深水处都发现有单板类。所有这些动物都是新碟贝科(Neopilinidae)的蜮形成员。

软体动物中最大的一个纲是腹足纲(Gastropoda)，即螺类。贝壳也是单瓣(图2．2)，其开口(壳口)通常在软体部缩回贝壳时，用一个门(厣)盖着。多数螺类是海洋生物，但是，螺类已经尝试了在软体动物中发现的每一种生活方式。它们是惟一的陆生软体动物，并同蛤类一起在淡水中分布广泛。在螺类中，最小的成体直径不到l毫米，而最大的可达1米。不过，到目前为止，最大的软体动物属于头足纲(Cepha-lopoda)。大王乌贼属(Architeuthis)的巨型乌贼，长度可达10米以上；甚至最小的头足类动物(2厘米长)，若按其他软体动物的规格来算也是大的。现存的所有头足类动物都是海洋捕食者，且大多数缺乏外壳。熟悉的代表种类有乌贼、章鱼和墨鱼。现存具有外壳的属只有鹦鹉螺(Nautilus)，发现于热带西太平洋的暗礁上。它是众多

灭绝的被壳头足类动物的惟一代表。这些动物的贝壳为单瓣，不同于其他软体动物，因为其贝壳内部分作很多室(chamber)。室间隔离物(隔壁)是薄层矿化膜，为动物躯干向后方延伸的部分(或室管)所穿透，它占据了新形成的贝壳部分或体腔。

蛤类为软体动物的第二大纲，也就是众所周知的双壳类(Bival a)或斧足类(Pecypoda)。贝壳由两瓣组成：一瓣在动物的右侧，一瓣在动物的左侧(图2．3、2．4)。在背部，它们通过一个弹性韧带相连；当它们滤水或摄入沉积觅食时，它会像发条一样将两个瓣稍稍分开。

贝壳的关闭，主要是依靠一两个把两瓣壳内面相连的闭壳肌的收缩来完成。多数蛤类是海洋种，但已有几个世系成功地侵入淡水。除个别例外，所有蛤都是滤食者或泥食者；然而，有些深海种类却捕食小型甲壳动物--用特化的水管先将它们吸入，然后在外套膜和鳃间的腔室内将它们诱捕。

掘足纲(Scaphopoda)(角贝)有稍稍弯曲的管状壳，生长中的壳口端和狭窄的壳顶端都有开口。它们捕食海洋泥沙中的小动物。

(Dentnli"m eboreum)，采自佛罗里达的萨尼伯尔岛。贝壳稍作平面螺旋弯曲。图中最大标本长30毫米。

灭绝的Rostroconchia纲为单瓣壳，表面上看像蛤壳。在背部，贝壳有点弹性，因而左半边和右半边可以在腹部交汇成一条线。该类动物在海洋沙质和泥质环境中度过了古生代(5．5亿～2．5亿年前)，被认为具有与现存蛤类相似的生活方式。

对数螺线与形态保持

尽管软体动物的形态多种多样，但它们的设计却有着惊人的统一。软体动物依据与生长和形态有关的一些基本原理建造贝壳。其中最重要的是--随着贝壳的生长，它的形状保持不变。如果将贝壳从盘旋状态展开，它就会是一个中空锥体，锥体在小端或顶端封闭，而在大端或壳口端敞开。贝壳仅在壳口边缘生长。这个边缘上的每个点，通过几个连续的早期生长阶段，都能回溯到壳顶，即贝壳最早形成的部分。随着贝壳的生长，壳口在不断扩张。不过，整个锥体形状保持不变。

有些贝壳很像简单的圆锥，蜮就是最好的例子(图2．6)。然而，仔细观察却发现，这个圆锥实际上并不正；它的轴(所谓的平移轴，贝壳沿着它生长)是一条曲线，而不是一条直线。在绝大部分螺类、蛤类和被壳头足类中，曲率都很大，以至于圆锥管是一种有很多转(revolution)或螺层(whorl)的螺旋状盘绕结构。壳口在扩张的时候，会绕轴(螺轴)盘旋。

早期的博物学家已经认识到，这种弯曲和一种特殊螺线的形状非常接近，即对数螺线或等角螺线。在这种曲线中(图2．7)，当采自关岛的多良木海滩。贝壳长20毫米，几乎是一个完美的圆锥，壳顶接近中心。下图：Lottia digitalis，采自加利福尼亚的彼德拉斯布兰卡斯角。壳顶移向前方，且有从壳顶向壳缘延伸的粗褶或肋，成为该种的特征。该标本长23毫米。

一点远离螺线中心(或原点)移动时，相邻螺旋间的距离会以常量系数增加。系数是曲线的一个量度。如果这个系数非常大，螺线会迅速背离原点延伸，且曲率很小；如果相邻螺旋问的距离增加缓慢，螺线的曲率就大。螺线曲率还有一种表达方式，是自螺线中心过所有螺旋引出的一条直线和与螺线相切(即在某一点接触，但并不穿过螺线)的直线的夹角。对一个既定的对数螺线来说，这个角是常量(图2．7)。如果这个角为，螺线就成为一条直线。当半径和切线在同一条直线上时，就会出现这种情况。相反，当常角为直角(90。)时，螺线就成为一个圆。

最简单的一种曲线或螺旋贝壳就是对称贝壳，如鹦鹉螺或掘足类的弯管(图2．5)。左右两侧互为镜像，被一个对称面分开。在这些所谓的平面螺旋(planispis l)壳中，壳口可以上一个点的位置由两个

量决定，r(由该点到极坐标中心或原点的距离)和0(半径与原点右方水平线间的夹角)。对数螺线的一般方程为，其中，a是一个常量(坐标原点到螺线起点间的径向距离)，口是半径和切线间的常角，e是自然对数的基数(e-2．72)。

被视为环绕螺轴的一个平面轨道，并在连续盘旋中不断增大。如果壳口围绕螺轴的盘旋遵循三维轨道，该贝壳就成了不对称结构，也就被称为锥体螺旋(conispil)(图2．8)。大多数螺壳和蛤瓣都属于这种情况。贝壳呈锥形，锥轴就是螺轴。随着壳口的盘旋和扩张，它沿着螺轴以常量速率离开壳顶延伸。的马拉卡尔岛。这种马蹄螺的螺轴稍偏向壳口平面，因此当贝壳水平放置时，它的壳顶朝上。随着贝壳的生长。外表面上的结节突起并没有被紧随其后的螺层覆盖。该螺高43毫米，直径36毫米。贝壳形态的多样性

随着描述形态的几何变量数目的增加，普通锥形壳、平面螺旋壳和锥体螺旋壳在形态上会有较大变化。对于普通锥形壳而言，有三个变量便可确定其形态：锥体相对高度、开口形状和壳顶位置。如果锥体高而细，当壳口沿平移轴远离壳顶时，壳口的扩张速率就低。另一方面，如果锥体矮，壳口的扩张速率就高。开口形状可由近似圆形，如北太平洋的帽笠贝(Acmaea mit)，变化到狭窄椭圆形，如生活在海藻狭窄叶片上的一种帽贝Tectu paleacea。壳顶可能在正中心，也可能不在中心，即朝向贝壳的前端或后端。

在平面螺旋贝壳中，就有第四个变量要考虑，即曲率度。曲率和壳口的扩张速率一起决定了贝壳螺旋的紧密程度。在螺旋较松散的贝壳中，相邻螺层问没有实际接触。这通常意味着壳口扩张较慢，贝壳曲率较小。壳口扩张速率增加，或曲率增大，或者两者兼而有之，都会产生紧密螺旋。螺层可能盘旋得很紧，以至于新的螺层几乎完全包住前一螺层。

要对锥体螺旋进行完整描述，还需要另外两个变量。其一是螺旋部的高度，即锥体的顶角。螺旋部高的贝壳顶角小，如笋螺(笋螺科)的贝壳，某些针形种类只有随着壳口在生长期间的盘旋和缓慢扩张，它会沿螺轴迅速移动。螺旋部低的贝壳，顶角则大得多。

最后一个变量是螺轴的倾斜度。当螺在水平表面爬行时，壳13朝下。某些贝壳的螺轴陡直倾向壳13平面，结果壳顶斜向上(图2．8)。而其他贝壳的螺轴与水平面的夹角很小，所以螺旋部和壳顶主要向后。

事实上，这些贝壳的壳顶通常位于运动中的螺的最后端(图2．9、2．10)。图2．9驼背蛙螺(Bursa tuberosissima)，采自菲律宾棉兰的普哈达湾。螺轴和壳口平面成一个小角度。因而，当贝壳的壳口水平放置时，壳顶指向后方。贝壳上有复杂的唇嵴(或增厚)，每绕贝壳180。就出现一个。随着贝壳生长，部分唇嵴因下一螺层的覆盖而消失。壳口精巧的后沟或肛管是其特征。该标本长41毫米。

图2．10 鸭蹼光滑眼角螺(Homalocantha anatomica)，采自关岛的Western Shoals。成熟的贝壳有一个非常精致的唇嵴，它比先前形成的唇嵴又大又复杂。因而，这种动物呈现有限生长。随着内唇沿下螺层的外表面向壳口左方推进，以前形成的刻饰会因重吸收(resorption)而部分消失。左图：壳面观；右图：背面观。该标本长40毫米。

在锥体螺旋壳中，螺轴的倾斜与壳口形态范围之间存在着一种耐人寻味的关系。在螺旋部陡直倾向水平壳口的贝壳中，壳口轮廓从典型的圆形至宽卵圆形。在壳口的前端，壳口缘几乎从来就没有一个缺刻或沟。然而，在螺轴与水平面成小角度的贝壳中，壳口形态的变化范围大得多。除了壳口是圆形至椭圆形的贝壳，还有许多壳口是狭长形的贝壳。在这些贝壳中，壳口缘上普遍都有缺刻和其他断裂特征。

壳口形态多样性的差异有着几何学意义。壳口围绕螺轴的转可以看作两个部分：一个与壳口平面垂直；另一个在壳13平面内。在螺轴陡直倾向壳口平面的贝壳中，壳口平面内旋转的部分胜过与壳口相垂直的那一部分。在极端(也是不可能的)情况下，假如螺轴与旋转壳口平面垂直，壳口缘上的所有点就会绕该轴旋转，而且仍然位于壳口平面内。在这种极为荒谬的情况下，壳口必将是完美的圆形；而且，随着壳13的旋转，壳l3缘上也不会有任何断裂。不过，随着螺轴不再陡直地倾向壳口，这些约束会进一步缓解。在极端情形下，假如螺轴与壳口平面平行，壳口缘上所有点就会绕着与壳口垂直的轴旋转。这样，壳口缘上的断裂就会轻而易举地保留下来，而且壳口会呈现出多种形态，因为转不会干扰壳口缘的结构。

手性与限制观念

多数贝壳采集者最先都会注意到螺壳通常是右手螺旋(right-handed)，或右旋(dextl)。如果将贝壳的壳顶朝上，壳13对着观察者，那么壳口在观察者的右方。而左手螺旋(1eft-handed)贝壳的唇是在左方(图2．11)。

在螺类中，右旋占有绝对优势，这引发出一些有趣的问题。在贝壳建造方式中，是什么预先使这种不对称螺旋成为右旋?在功能上，右旋优于左旋吗?盘旋方向的反转是怎样发生的?这种反转为什么很少?

回答这些问题的意义远远超出贝壳几何学的神秘世界。随着世系的进化，生物的许多特征会保留下来，这是进化生物学的一条基本原理。

图2．11 Sinistrofulgur sinistrum，采自佛罗里达的特基角。这个左手螺旋种具有一个喷嘴状的虹吸管，且在外唇内面有许多均匀间隔的肋条。尽管图中的个体只有114毫米，但这种蛾螺是现存螺类中最大的一种，长度可达40厘米。

如果不是这样，我们将无法推测祖先与后代间的关系，因为这些关系只有通过后代从祖先那里继承来的特征予以确定。这些稳定的特征界定了进化分支或进化枝，并构成了进化枝中所谓的Bauplan(德语，意为"建筑计划")。特征的保持意味着在某些方向的进化变化比在其他方向要难(至少可能性极小)。Bauplan的设计原则虽然允许某些特征变异和变化，但排除了其他特征的变异。换句话说，进化变化是受限制的。因此，对螺壳手性的研究，可以深入以下几个问题：有哪些限制，它们如何作用，以及它们的绝对性有多大。

对螺类和锥体螺旋的化石头足类所作的比较表明，右旋进化的可能性并不比左旋大。在古生代的志留纪和泥盆纪，有五六个头足类世系独立进化形成了锥体螺旋。其中至少两个为左旋贝壳，至少两个为右旋。在接下来的中生代，有三个世系成了锥体螺旋。其中变化最大的是菊石(菊石科)，在其历史早期，即白垩纪的阿尔必阶，即使同一个种也有两种螺旋方向。后来，在白垩纪晚期的塞诺曼阶，该种趋向左旋。换句话说，在头足类的八九个独自进化的锥体螺旋进化枝中，没有预先安排任何一个不对称方向。这个观察结果加深了这样一种印象，即螺类右旋优势来源于螺类有而头足类没有的某种属性。

使得螺类有别于其他所有软体动物的一个过程就是扭转(torsion)。在螺类个体发育的最早阶段，它们的身体按照常规程序被组织起来，这和其他软体动物一样。前部的头足复合体(head-foot complex)，通过一段狭窄的腰部与含有消化器官和生殖器官的身体后部相连。外套裙与内部器官间的腔开口于后部。然而，幼体阶段的扭转过程改变了这一组织方式。经过狭窄腰部的扭曲，外套腔的开口转而位于头上方，而不是后方。从上向下可以看出，这种l80。的扭曲或扭转在右旋螺类为逆时针方向，而在左旋螺类为顺时针方向。

这就让人得出结论，认为螺类中右旋之所以如此普遍，一定与这种独特的扭转过程相联系。然而，扭转并不能自动形成锥体螺旋。例如，许多成体蜮有对称的帽状贝壳，但并不是锥体螺旋，而它们在幼体时却发生过扭转。而且，位于头足区域和身体其他部分之间的腰部最容易出现逆时针扭转，但这只是早已存在于螺类受精卵中的一种不对称的表征。正是这种不对称预先安排了螺类的取向，但并不必然导致螺旋。伦敦自然历史博物馆的莫里斯(No Morris)曾经指出：

在寒武纪(即软体动物刚开始进化时)出现的最早单瓣贝壳中，右旋并没有什么优势。早寒武纪许多微型单瓣类的贝壳近乎平面螺旋，其中的螺旋要么稍稍偏右，要么稍稍偏左。莫里斯认为，这些软体动物没有发生扭转，其中的不对称方向并不像现存螺类那样精确定向。在寒武纪出现的一些右旋种类中，锥体螺旋越来越多，扭转很可能已经在这些动物中出现。但是，扭转的发生可能不像现存螺类那样处于幼体阶段，而是处在成体的爬行初期。在发育顺序中，扭转的发生时间越来越早，结果在幼体阶段尚未结束时扭转就已完成。伴随扭转的提前发生，控制不对称方向的机制可能已经确立。早期出现的左旋类群从未形成像右旋单瓣类一样高的螺旋部。因而，有可能扭转为螺旋部高的形态带来的功能性好处要多于单瓣软体动物(它们只是稍稍离开平面螺旋)。

为什么扭转没在头足类中出现呢?诚然，我们永远不会知道这个假设问题的答案，但它时而不时地会帮助我们思考为什么某些生物设计没有进化出来。与大多数螺类不同，头足类是游泳者而不是爬行者。长久以来，人们一直认为扭转会给游泳的螺类幼体带来好处，因为它可以使幼体最易受攻击的部位(估计是头部和游泳时用的面盘)赶在抵抗力较强的足(具有厣)之前缩回壳中。事实证明，大多数幼体捕食者是将幼体整吞的；也就是说，整个幼体都面临危险，而不单单是它的头或足。弗赖迪港实验室的彭宁顿(Timothy Pennin9-ton)和贾福相(Fu-Shiang Chia)对捕食游泳幼体的各个种类进行了实验，结果表明，在易受攻击方面，发生扭转之前的面盘幼虫与发生90。扭转之后的同种幼体间没有差异。扭转的主要好处可能主要体现在爬行的稚贝，而不是游泳的动物。相应地，在一个基本适应游泳的动物世系中，扭转不可能进化而成。

莫里斯的设想可以解释右旋单瓣类祖先中扭转的起源，但是，它没有涉及在扭转螺类中为什么从右旋向左旋转变少这个问题。我认为，这个问题的答案在于转变的不利，而不在于左旋自身的任何劣势。

螺旋方向有两种转变方式。第一种是对扭转方向的简单反转。扭转方向即贝壳螺旋方向由来自母本的单个基因控制。该基因有两种类型(或等位基因)。在淡水椎实螺(贝dix pereg贝)中，具有右旋子代的母螺要么带有两份编码右旋的等位基因，要么一个为右旋等位基因

而另一个为左旋等位基因。子代为左旋的螺，具有两份左旋等位基因。这就是说，该种的右旋等位基因相对于左旋等位基因在遗传上呈显性。然而，在陆生的薄壳蜗牛属(Partula)和Laciniaria属中，左旋等位基因相对于右旋等位基因呈显性。

得克萨斯大学奥斯汀分校的弗里曼(Gary Freeman)曾指出，螺旋异常的个体无法产生存在于手性正常个体中的一种物质。这样，就可能带来有害影响。在Campoma属的淡水田螺和网纹螺属(Cerion)的陆生螺中，左旋几乎都是其正常右旋伙伴的精确镜像。哈佛大学的古尔德(Stephen J．Gould)及其同事发现，巴哈马群岛网纹螺属的左旋螺类的贝壳比右旋个体肥大。而且，左旋贝壳的螺轴稍稍扭曲，而正常右旋螺类没有这种现象。

这些发现说明，反向螺旋(reversed coiling)的个体缺乏调控正常螺类生长与形态的某种生化机制。因此，姑且可以得出这样的结论，尽管右旋贝壳和左旋贝壳在功能上也许是相同的，但是，和螺旋方向反转相关的发育中断通常足以阻止手性变异的建立。

不过，在有些情况下，编码反向螺旋的等位基因可以在螺类种群中固定下来。例如，北太平洋已经有三个螺系变为左旋：第一个是Antiplarle5属的塔螺，第二个是PyrulofuSblS属的蛾螺，两者都始于中新世早期(约1600万年前)，第三个是生活在鄂霍次克海的一种香螺Neptunea leva。在西欧的北海盆地，有两个世系(一种蛾螺N．cont贝ria和一种已经灭绝的笋螺Terebrlina inversa)在距今约450万年前的上新世变为左旋。几乎与此同时，Contconus属大锥螺的一个

世系和Nnistrofulgur属的巨型闪电蛾螺在佛罗里达变为左旋。这些蛾螺依然存在(图2．11)，但是，Contconus属却灭绝了。

是哪些异常情况使左旋种群形成的呢?在对新生代(地球史上最近的6500万年)海洋螺类从右旋向左旋反转的一次调查中，我发现在13个反转中有12个发生于孵出的幼体为爬行稚贝(形态与成贝相似)的世系中，只有1个反转发生于孵出的幼体为游泳幼体的世系中。在陆生螺类和淡水螺类中，不计其数的反转出现在缺乏游泳幼体阶段的世系中。我认为，对此可以这样解释：就发育模式的改变而言，大型富营养卵比小型贫营养卵(胚胎在开始游泳生活之前只在其中待很短时间)的胚胎生长保护环境更加宽容。那些出现左旋种的海洋螺类全都生活或曾经生活在泥沙中。从地理学上讲，7个世系出现在寒温带或极地水域，并且6个来自热带大西洋。这些环境，以及淡水和陆地环境，对贝壳几何学中出现怪异类型的排斥程度，可能会低于热带太平洋和热带印度洋的岩石海底或其他许多各式各样的环境，在后一种环境中还没有发现新生代的左旋类群。

引起螺旋方向变化的第二条途径，就是极其有名的超螺旋(hyperstrophy)过程。在螺轴垂直的正常贝壳中，壳顶是朝上的。随着壳口绕着该轴旋转，它也平行于该轴向下远离壳顶。在超螺旋螺类中，壳l3是向上移动的，结果壳顶朝下而不是朝上。不知道贝壳是超螺旋的观察者，可能会自然而然地将贝壳壳顶朝上放置。这样，右旋超螺旋贝壳看起来就是左旋的。然而，通过螺类的软体部可以确定其

真正的螺旋方向，它的组织--例如右鳃和右耳缺失--与真正的右旋螺相同。

从正常的贝壳转变为超螺旋贝壳，其间会有一个螺旋松弛阶段。做一个思想实验，我们就可以明白这一点。取一个正常的右旋贝壳，将壳顶从中间挤过去，到达相反的另一端，就造出一个超螺旋贝壳。如果不将螺旋松弛，即不减少相邻螺层间的重合或接触部分，就没法办到这一点。这种松弛螺旋的转变阶段，对许多螺类可能都是不利的，因为如果相邻螺层间有较大的重合，它就会使每个螺层比原先的螺层易碎，从而使贝壳强度降低。不过，在多数后鳃亚纲种(泡螺及其亲系)、轮螺(日晷螺)和来自非洲的一些淡水苹果螺(球螺科的Lanistes属成员)的幼体阶段，都有超螺旋结构出现。

就限制而言，螺旋方向的变化给了我们哪些启示呢?如果限制是这样一种情况，即在一个进化方向上阻止变化而在其他进化方向上引导变化，那么，毫无疑问螺类左旋稀少代表了一种限制的广泛存在。然而，限制并不是绝对的禁律。陆地和淡水螺类对螺旋变化的排斥比大多数海洋螺类明显要小。因而，这种限制不是几何学或发育学意义上的限制，而是对外界环境压迫变化的排斥。换句话说，不是发育顺序或贝壳建筑阻止手性的转变，而是在许多环境中，这种转变在功能上无法被接受。事实上，设计规则单独作用于形态的限制几乎是没有的。任何Bauplan，不管它看起来有多么严格，在适宜的外界环境下都可能被改变甚或抛弃。生长与形态：对数螺线的不充分

自然界绝非我们想象得那样简单。贝壳在以对数螺线为主旋律的基础上发生变奏，这一观点非常精辟，因为它简洁有力地解释了自然界中贝壳形态的多样性，因此我们很难对其予以改变，还不如不动它。然而，有一个问题无法回避：大多数贝壳在生长过程中都会发生形态变化，因此并没有严格遵循对数螺线。这种形态上的变化也许可被解释为软体动物的不精确；如果外界条件不对井然有序的贝壳沉积(deposition)加以干预，软体动物就可以"准确地"按照对数螺线模型建造贝壳。不过，也可以将这些偏差视作正常。它们也许是其他形态规则的表达，并被用于所有的贝壳，并最终表明我们将贝壳作为对数螺线的观点是不充分的，也是不完善的。

我们忽视了一个原则，即生长与形态之间的关系。贝壳形态是由外套膜将骨架物质分泌到壳l3边缘的方式决定的。当贝壳沿螺旋方向增大时，外套膜缘位于生长边缘。并非所有壳层都会立刻沉积下来。最先沉积的是外层或角质层，角质层由蛋白质组成，通常缺乏矿物成分。接下来是矿化层(minelized layer)，它使角质层结构具有一定的硬度。最后才增加贝壳的内层。这发生于壳缘，由外套膜表面而不是其边缘完成。当沿着螺旋方向的生长没有发生时，外套膜缘就会从贝壳边缘回缩，只有最里面的壳层继续沉积。

生长不是一个连续的过程，而是发生在静息问期。贝壳上出现的生长线可以反映出生长的阵发式本质。它们代表了壳13缘的以前位置，尽管它们用的是"生长线"这个名称，但它们记录的却是生长暂时停止的时间。

当贝壳生长即在螺旋方向上扩张壳时，壳缘上的每个点都移动一小段距离从而到达一个新位置。这种移动包括两个部分：大小(原先位置与新位置间的距离)和方向。另外，随着贝壳的生长，壳口也在扩张。在壳缘新位置上任意两点之间的距离都比原先位置上的距离稍大。这就是为什么贝壳在增大时，螺壳上相邻的螺旋肋和蛤瓣上相邻的放射肋会分叉的原因。当主肋分叉时，主肋的间隙通常会有次级肋出现。这种扩张是由外套膜缘上分泌细胞的增殖引起的。

生长速度对环境条件极为敏感，并随个体年龄的变化而变化。大多数软体动物在温度高、食物充足的条件下要比在寒冷、营养贫乏的条件下生长得快。因而温带和极地种在夏季生长最快，在冬季生长得非常慢。在生物个体的一生中，生命早期的生长一般都很快。在达到高峰之后，随着动物趋于成熟，生长速度也趋于下降。对于有限生长(derminategrowth)的种类，生长则完完全全停止。缓慢生长通常表明，生长线会挤在一块儿，并且一年内所产生的生长线数量少。因而，生长慢不仅意味着生长间期新旧点之间的距离很短，而且也意味着生长间隔变少。

严格依照对数螺线生长的贝壳，不管生长间期新旧点间距离如何，其生长方向总是相同的。换句话说，生长方向与生长速度毫不相关。不过，这种不相关可能永远也不会发生。事实上，我怀疑对数螺线建筑的偏离可能是由生长速度、生长方向和壳口扩张间的基本关系所引起。

通过观察和实验，快速生长与壳口高扩张率之间的相关性越来越

清晰。这种关系已由布朗大学的肯普(Paul Kemp)和贝特内斯(Mark D．Bertness)通过实验进行了验证。他们培养的两组滨螺(Iittorina littorea)来自同一个种群，并处于对照实验条件下，其中一组可以得到充足供应的饵料--海藻，而另一组非常拥挤，仅能获得极少的饵料。第一组螺生长较快，贝壳的螺旋部低，体螺层大，壳口扩张快；而第二组螺生长较慢，贝壳的螺旋部高，壳口较小。当蜮被移植到食物数量不同的岩石上时，也出现了类似的变化。在蜮被移到覆盖着厚厚海藻的岩石上时，贝壳生长加快，壳口随着其扩张速度的增大而迅速增大。生长减缓则具有壳口扩张降低的相反结果，最后，贝壳变成较高的圆锥体，且侧面向外凸出。在盘旋螺类，随着生长速度的变化，形态上的变化也很明显。在生命的早期，当生长加快、壳口快速扩张时，螺旋部侧面观呈凹面形(图2．12)。当生长到达高峰，随着年龄增长而下降时，壳口扩张迅速减小，螺旋部呈凸面形。在蛤类，同样的原理也会引起瓣的变化，随着生长因年龄的增大而减慢，瓣不断膨胀。换句话说，年龄较大、个体较大的蛤瓣比年龄较小、个体较小、生长较快的蛤瓣更向外凸出。

我们尚不清楚哪些机制可以解释生长速度和壳口扩张间的这种互相依赖。很可能当外套膜缘的细胞分裂速度减小时，作用于细胞上的外向压力变小，从而使外套膜缘的扩张速度下降。

生长速度与壳口扩张间的这种关系同样适用于壳口缘上单个点的生长方向。在一定的时间间隔内，有些点由于离壳顶的距离较远，移动的距离会比其他点大(生长较快)。换句话说，壳口缘上有些点到壳

图2．12贝壳以不同方式偏离了严格的对数螺线生长。左边贝壳代表对数螺线生长，螺旋侧面轮廓是直的。最常见的偏离形式是中间的贝壳，螺旋轮廓呈凸形。右边所示贝壳代表一种不常见的偏离形式，螺旋轮廓呈凹形。

顶的螺旋长度长些，有些点短些，然而，缘上所有的点都在相同的时间内跃过了这些不同的距离。在蛤类中，这种关系可能更好理解。例如，贻贝(Mytilsedulis)壳缘上距离壳顶近的点生长非常慢，而那些位于后缘、远离壳顶的点生长得非常快。边缘快速生长的区域的点离开螺轴的速度，快于生长慢的区域的点。

软体动物的贝壳如何生长这一概念，使我们看到了贝壳的不同建筑侧面。若将对数螺线视为贝壳建筑的理想模型。偏离它就可以看作是反常(通常需要用功能性或适应性术语进行专门解释)。不过，就我在此提出的观点而言，偏差是可以预料的，因为在生长速度、生长方向和壳口扩张间存在几何关系。这一关系对基于对数螺线方案建造的贝壳进行了修饰。

有些偏差无法通过简单援引扩张速度随着生长减慢而减小这一原理做出解释。例如，有些螺类(如芋螺科和榧螺科的许多种)的螺旋部侧面明显呈凹状(图2．12)。这证明这种类型的偏差在壳口后端有缺刻或导管的螺类中非常普遍。在钻螺属(Tereblum)和榧螺中，这种缺刻有一个感觉器官，它可以在动物埋栖于沙中时觉察到后方的危险。觉察要求这种感觉器官必须位于壳缘。因而，即使壳口缘其他部分不生长，壳口的后端也可能会继续延伸。这样，就使得螺旋部呈凹面形。软体动物调节阵发式生长模式和重塑贝壳内部的能力也会引起其他变化。通过这些精心设计，软体动物贝壳的Bauplan就有了一个明显的建筑可能性范围，并且几乎可以与任何一种生活方式相适应。

阵发式生长

直到现在，在我们讨论的贝壳中，壳口都是随贝壳的生长自始至终逐渐扩张的。然而，有些贝壳在生长过程中，会在或多或少的规律性间期长出一些刻饰，这与上述情况大相径庭。有些刻饰与生长缘平行，则称它们为同心、轴向或唇向(与唇平行)(图2．3)。其他的刻饰可能斜向壳缘，还有些刻饰为珠、瘤、疣或棘，这些都表现了与生长缘垂直的螺旋部或放射肋的周期性精心设计。每当壳口缘形成这样一个周期特征时，开口或部分开口就会扩张，并稍稍改变形状。这样，壳口便会根据壳口缘是处于一个周期性精心设计阶段还是处于这些阶段的间期而逐步扩张，并在形状上发生变化。

壳口大小和形态的这种变化可能极其复杂。例如，许多骨螺、梭尾螺、蛙螺和蟹守螺在生长期间以一定的角度增厚(唇嵴)(图2．9、2．10)。这些科的许多热带成员和北太平洋角口螺属(Cetostoma)的骨螺，唇嵴每隔90。出现一次。在蛙螺(蛙螺科)和一些骨螺(如Eupleu贝和Aspla)以及蝌蚪螺属(Gyrineum)和双鳍螺属(Biplex)的梭尾螺中，唇嵴每180。出现一次，结果相邻螺层上的唇嵴前后排列。自上方看，这样的贝壳就好像被压扁了似的。在扭螺属(Distorsio)的扭螺中，每当唇嵴形成时，壳口会重新定向。当壳口缘是唇嵴时，螺轴与壳口平面平行，但当壳口唇上没什么时，螺轴与壳口平面成20。夹角。然而，在某些凤螺(风螺科)、衲螺(衲螺科)和汇螺(汇螺科)中，唇嵴却主要发生在壳内，而不是壳外。在有唇嵴的贝壳中，沿螺旋方向的生长是间歇性的，但很快。当生长突然开始时，唇嵴外形成一层薄薄的弹性突起。接着该层矿化，并渐渐由内向外增厚，唇嵴从而在新的外唇上形成。只需几天时间，这种新增就会成为贝壳上非常精巧的部分。当它正在形成时，动物一般保持不动，而且通常藏匿于石头或沙中。一旦新的唇嵴硬化，螺旋方向的生长就停止。随着螺类年龄的增长，非螺旋生长的时间间隔会有所增加。因为唇嵴几乎是以一定的角度分布在整个贝壳上的，因而，在后期的生长阶段中，相邻唇嵴的距离更大。

头足类所独有的阵发式生长，是壳内隔的形成。躯体的主要部分不时地在壳中向前延伸。同时，外套膜的后表面会分泌一个形成室的新隔。鹦鹉螺属(Nautilus)一般有30或更多个这样的室和隔。

在许多软体动物中，螺旋方向的生长会在性成熟时停止。这种有限生长的贝壳，可以通过成熟壳口缘上独特且通常很显著的细节予以辨认。凤螺和许多骨螺成熟的唇通常为广开结构，有时上面布有朝向各个方向的棘(图2．10)。这种最后形成的唇比早期生长阶段阵发式产生的内部唇嵴要大，而且要复杂得多。宝贝(宝贝科、梭螺科及其亲系)有一个内翻的成熟外唇，其内缘布有小齿。在许多陆生螺类和一些蛤类中，有限生长可以通过外唇简单的外伸反映出来(图2．13)。

阵发式生长和有限生长可以被认为是表征所有软体动物的不连续生长模式的放大。正如我在前面所指出的那样，生长总是逐步进行的，生长线的出现就是象征。伴有周期性精心设计生长的软体动物，静息间期加长，个体的生长阶段可能会更多。在某些骨螺和梭尾螺中，整

图2．13 采自库拉科河博卡高原的一种陆生螺Cerionm的系列生长过程。随着贝壳的生长，其形态发生了剧烈变化。年幼的个体背着贝壳，壳顶朝上；而蜂窝状成熟个体的特征却是外唇扩张，爬动时壳顶向后。这种动物通常不动，通过足分泌的干黏液层附着在植物或岩石上。Cerion UOffl长度可达24毫米。

个贝壳表面都分布着大的唇嵴，其间还分布着较小的轴节和非常细小的珠子，有可能存在一个由极长(以唇嵴为代表)到极短(以珠子为代表)的阶段层次。

内部重塑

在以上的讨论中，我简单地假设，所有沉积的贝壳物质，在贝壳的生长过程中都被可靠地保留下来。那么，贝壳就是该动物生活和时间的完整记录。然而，可能所有的软体动物在利用矿物质合成贝壳后，都至少能够将其中的一部分移掉。例如，当螺类壳口扩张时，体螺层的外表面即壳13左侧会被内唇磨亮，移掉薄薄的一层贝壳。'骨螺和其他许多腹足类的重吸收现象可能非常广泛，结果大量的棘和其他刻饰都被去掉(图2．9、2．10)。这种刻饰重塑在结构上非常有用。当唇嵴、棘、瘤以及其他刻饰延伸时，它们会妨碍壳13的内唇。只要它们能被重吸收，这些特征就可以在体螺层外侧的任何部位形成，并对强度、贝壳稳定等等极为有利(见第4章和第6章)。有些螺类无法重吸收大的结构，但外部刻饰仍然很有用，其高塑部分(high-riefements)就必须限于体螺层上没有被下一螺层包围的地方。因此，在紧密螺旋贝壳外表面上能够安置刻饰的地方，重塑可以消除对它的种种限制。

有些螺类可以改变贝壳内部的设置。例如，在芋螺最初沉积的贝壳成分中，约有25％会从内螺层清除掉，因而变得特别薄。而在外观上，贝壳却像一个开口狭长、墙壁很厚的城堡。如果没有内部重塑，

螺类的软体部分就只能有一个很小的宝贵空间，更不用说捕捉蠕虫甚或小鱼了(锥体螺会将它们整个吞入)。然而，内螺层变薄，可以保证贝壳内部相当宽敞。在潮间带的蜒螺科(Neritidae)、耳螺科(lobiidae)和陆生的树螺科(Hicinidae)螺类，从内表面清除出去的贝壳成分很多，以致贝壳内部的螺旋结构变成了一个拱形腔(图2．14)。

图2．14 褶蜒螺(Nerita plicata)，采自关岛。为了图示贝壳内部，已将贝壳左侧去掉。蜒螺科的贝壳内部不像其他大多数螺类那样是典型的螺旋结构，而是被内壳壁的重吸收进行了极大改变。顶室与贝壳内部的其他部分被一个隔分开。该标本高23毫米。

重吸收改变贝壳形态的另一条途径是去掉壳顶螺层。高螺旋部螺壳中早期形成的部分，因内壳壁的重吸收使得该区域的贝壳很薄，结果丢掉了壳顶螺层。接着，贝壳的其余部分会被一个顶壁或垫塞住。这种所谓的去顶(decollation)在螺类中极为广泛，并是古生代头足类的特征。在所有这些情况下，成熟的贝壳通常都没有顶，呈圆筒状。

在东北太平洋象牙贝Rhabd"5 rectius中，最近也发现有去顶现象。随着壳壁自内向外变薄，贝壳后端的一部分时常也会失去。贝壳去掉的部分长达5毫米，接着，会被一个次生壳管部分代替。结果，后部的壳口(动物体管伸出的部位)随着贝壳向前生长而增大。显然，去顶和次生壳的形成都是阵发式的。

节肢动物与软体动物比较

软体动物的贝壳代表了外骨骼构建中一种极为普遍的方式。在腕足动物(双壳滤食性种类，表面像蛤类)和某些脊椎动物的外甲中，也发现有类似的结构。节肢动物是最大据称也是最为成功的动物门，却有着完全不同的外骨骼形式。在节肢动物中，骨骼是一个连接机器--随着动物的生长，它会周期性脱落，并被更大的骨骼代替。脱壳(或蜕壳)是一个阵发式过程，受激素控制。

节肢动物中骨骼替代的明显优势在于，随着动物的生长以及功能需求的改变，对骨骼的大规模修饰能够实现。对小幼体有用的特征可能会在接下来的蜕壳中被去掉，而引入对大个体更为有用的变化。这些变化可以发生在骨骼的任何部位，而不像在软体动物贝壳中那样只在一端。修饰是在上次蜕壳建筑计划的基础上作出的；不过，随着个体的增大，意义深远的设计转换具有相当的潜力。

蜕壳的一大困难在于，动物在旧的外骨骼蜕去而新的外骨骼还未硬化之前，几乎是无助的。动物躯体不仅柔软，无法保护自己免受潜在敌害的攻击，而且不能移动、摄食或者自卫。所以，蜕壳通常在隐蔽场所进行，在此动物受到的危险很小。对于小个体动物来说，找到这样的隐蔽场所并没有什么困难，但大个体节肢动物很少能找到这样的场所。不过，这些潜在的问题并不适用于大多数软体动物，因为后者保留了它们的骨骼。

节肢动物的蜕壳模式与软体动物的阵发式生长极为相似。在这两大类群中，骨骼的增大通常发生在隐蔽期间，此时动物是不活动的。在某些时间间隔，集中生长可能比较有利。生长一般要从其他生命功能上转移能量；如果生长能够及时与其他大多数功能分开的话，那么整个性能就可能会提高。例如，如果所有可以利用的资源暂时只用于生长，那么此时的生长就可能比资源被同时分给几项活动时快得多。

几何多样性的进化

本章的主要目的一直是描述控制贝壳形态的几何学和发育学原理。在进化过程中，这些原理不断地自我加工、修饰，偶尔也会被完全废弃。

在贝壳建造规则的进化史中，有两个明显相互矛盾的趋势。第一个趋势是增加特异性或调控。在进化的早期阶段，形态的各个方面通常可以自由变化，因为赋予特定价值或关系的调控机制还没有很好地建立起来。第二个趋势是使规则逐渐扩充，以便能在Bauplan的调控框架下产生更多精确特化的形态。

软体动物中不对称结构的进化很好地例证了第一个趋势。在本章的开头，我曾提到莫里斯的假说，早期单瓣软体动物都稍稍偏离平面螺旋结构，要么向右，要么向左。不对称方向可能没有被精确控制，因为右旋和左旋贝壳看起来彼此极为相似，而且可能同属一个种。只是在后来，当扭曲及其分支效应出现在螺类发育的早期阶段时，不对称方向才变得一致。我们在锥体螺旋的头足类中也看到了同样的现象。在Turrilitidae科的早期成员中，种群中右旋和左旋以相同的频率出现。但是，后来的种只趋向于左旋。

一些很有趣的证据表明，形态特化的精确性因软体动物所占栖息地的不同而各异。美国自然历史博物馆的克拉克(Arthur Clarke)和马萨诸塞大学波士顿分校的雷克斯(Mi-cha Rex)已经证明，生活在北冰洋和深海冷水中的螺类和蛤类比温暖水域中的相关种更富于形态变化。总的来说，冷水贝壳比热带贝壳更为杂乱；阵发形成的刻饰排列得不怎么规则，而且贝壳形态的细微方面(如蛤类壳缘的轮廓和壳顶的位置)通常并不被用于种的鉴定，因为它们经常只是在温水软体动物中才有。

对这种模式的一种解释是，在发育上对形态的严格控制只是在大量种类共存以及资源竞争激烈的环境中才是重要的。如果不合标准或形态不同的个体面临的风险低，就如同动物个体生活在很少会遇到敌害的环境中那样，不精确性可能不会产生什么后果。如果这一解释正确，这就意味着，对个体来说软体动物最初形成时的环境，没有大多数现存种类生活的环境危险，即能在更大程度上接受构造上的偏离。

类似的解释或许可以说明这样一个事实，右旋向左旋的转变主要发生在螺类，它们的早期发育阶段在母体或卵的安全范围而不是以幼体形式在开阔的海域度过。多年来，胚胎学家已经知道：动物在大型卵黄卵或母体中(食物充足，敌害的威胁小)发育的模式，不如在生命早期阶段就来到世界的胚胎发育模式(通常非常老套)保守。由于在"庇护所"里，早期发育的风险和危险都比较低，即便最稳固的建造规则也可能发生改变。换句话说，限制--即建造规则的精确与执行--不是绝对的，而是会受到偏离既定次序的生态后果的影响。如果这种偏离的代价低，那么从一种建筑方案转变成另一种建筑方案的可能性就会很大。

考虑到形态特化精确性的不断增加，规则良好的形态范围也在Bauplan的整个时间内趋于增加。我已经讨论过从简单锥体到平面螺旋型、再到锥体螺旋型数目不断增加的可能性。尽管在软体动物进化的寒武纪最早期，所有这些结构都已形成，但有壳种的祖先可能仅仅是直的或稍弯曲的锥体，而且，锥体螺旋可能多次从平面螺旋祖先独立进化而来。在锥体螺旋中，螺轴与壳口平面夹角很小的贝壳壳口形状极具变化。这种几何形态似乎已从锥体螺旋型祖先衍生了多次，这种螺轴垂直于壳口平面，而且壳口形态的潜在变化有限。

最早的软体动物已经具备了两个额外的生长特征--不连续生长和重吸收沉积贝壳物质。这些特征在以后的世系中变得复杂和庞大，对于那些骨骼在一端增大的动物来说，这进一步扩大了进化所能达到的贝壳设计范围。由于有限生长的重复进化，下螺层和壳口缘意义深远的加工便成为可能。进化研究表明，软体动物最初不是有限生长者，只是在最近2000万～3000万年左右，有限生长的腹足类才变得突出。能够大范围内部重塑的螺类直到泥盆纪(约4亿年前)才出现，而能去除内部和较大外部刻饰的类群只是在软体动物史的最近几个阶段才居主要地位。

贝壳几何学引起学者的注意已经有200多年了，然而，我们对构造规则如何在生理水平发挥作用以及形态上的进化变化如何发生，还知之甚少。虽然可以用数学术语对这些规则加以详述，但这和弄清楚外套膜缘上生长的速度和方向是如何被确定的大不一样。我们甚至不能确信，我们在形态以及支配形态的规则方面所具有的抽象概念是否有助于对控制生长的生物过程的理解。因而，未来学者所面对的主要挑战就是要把抽象法则转换成可以通过细胞进行理解的语言。

同时，我们也必须设法应付我们所具有的对软体动物贝壳几何多样性的直观认识。目前，我们还必须继续探讨这样一个问题：这种潜在的多样性，已有多少实实在在地实现了。这个问题是本书其余部分的基础。

在前面两章，我已经从几何学角度探讨了贝壳的建造和多样性。然而，建造房屋并不只是制定建筑计划，这些计划还必须通过可利用的原材料、劳力以及资金来完成。因而，是把目光转向贝壳建造经济学的时候了。

在生物学形态与功能的任何讨论中，一个重要因素就是成本。某些设计在生存或繁殖上可能极为有利，但是，如果建造和维护成本太高，这种设计在经济和进化上就是无法实现的。正如经济学家和企业家的主要任务在于确定做生意的成本一样，对进化生物学家来说，调查建造和维护生物结构所需要的材料、能量和时间方面的投入也是很重要的。我们必须从中找出削减这些成本的途径，并且弄清楚削减成本的这些措施能在多大程度上以及在哪些情况下会被生物执行。

如何衡量这些成本呢?在绝对意义上讲，生命经济中的通货是能量和时间的总和，但是，正如货币的价值取决于其购买力一样，时间和能量也只是在投入所带来的收益中才会显得重要。市场规定了成本和收益，生物在其中竞争资源--食物、配偶和庇护所。捕食者、竞争者以及非生物环境都给生存和成功繁殖造成了风险。这些风险和潜在收益的大小共同决定着货币的价值。对生物而言，成本就是失败或潜在的失败，而收益则表现在生存和繁殖上的成功。

3.建造和维护的经济学

软体动物贝壳可能要在几方面付出成本。首先，可以获得的建筑材料--矿物质碳酸钙和有机蛋白质基质-一比较有限。其次，把这些材料植入功能性贝壳所需的能量和时间可能会与用于其他生命活动的能量和时间相竞争。第三，即使贝壳材料都已沉积下来，还必须投入一定的资源防止贝壳受损。这就需要修补和维护--保护贝壳免受气候和使用的日常影响，以及免遭破坏性巨大的灾难事件的影响。最后，贝壳的出现也带给软体动物一种负担。就运动性软体动物而言，贝壳的移动也需要能量。简而言之，贝壳可能存在基本的不相容，而这必须依照生存、繁殖受影响的方式予以解决。本章所要介绍的只是我们在贝壳的建造维护成本上所知道的那么一点东西。我要调查的不仅有钙化作用的能量学，还有强度、生长速度、运动性能、抗损能力、重塑潜力以及其他特性间的功能性失调。文中出现的许多原理同样适用于其他生物类群，因而对于理解经济如何影响进化非常重要。

矿物质的获得

多数软体动物生活的水体富含适于用作骨架原材料的矿物盐。某些生物，如硅藻、一些海绵种类和砂壳虫，选择的矿物盐是硅土(二氧化硅)，而包括软体动物在内的其他很多种则将碳酸钙用作它们骨架的主要矿物成分。在世界上大多数海洋中，海水中的钙和溶解性二氧化碳都是过饱和的，因而，原材料的获得对于贝壳设计的限制并不突出。

即使淡水(含盐量普遍较低)通常也含有充足的碳酸钙，软体动物可以利用它建造大型贝壳，特别是在石灰石区域。陆地上的许多环境也是如此。

事实上，早就有人提出，软体动物及其他动物所面临的问题并不是矿物质匮乏，而是过剩，因此在寒武纪早期骨骼首次产生时就不得不将它们从细胞中清除出去。正常情况下，动物细胞中的钙离子浓度很低，约l0-7。在这些安全水平上，钙可以行使多种重要的生理功能，其中包括细胞内的运输和信息传递。然而，钙浓度太高就会产生毒害作用。在寒武纪之前，海洋中钙浓度普遍很低，这引发了人们的争论。随着钙浓度的升高，为了避免钙过量，细胞只得将多余的钙以不溶解的矿物盐(钙离子结合在其中)形式排泄出去。持这种观点的人认为，寒武纪初动植物以及单细胞生物中石灰质骨骼的普遍进化证明，海洋中钙浓度已经达到很危险的高水平，骨骼因此演变为处理生理废物的一种途径。

这种争论似乎很是诱人，但是我认为它是错误的。众所周知，在寒武纪之前含大量钙的石灰石和白云石便已广泛沉积，这表明在贝壳化石出现在生命记录中之前很久，钙的浓度就已经很高。而且，在早寒武纪，当碳酸钙和磷酸钙作为骨骼材料被吸收的同时，其他的矿物质(尤其是硅土)也被吸收。其他动物还进化出了有机壁骨骼，而且一定有很多动物从来就没有形成抗性外壳，例如在富钙环境中还存在许多这样的生物。换句话说，骨骼形态上钙离子的排泄对于富钙环境的所有生物而言并不是必不可少的，而非碳酸钙物质被用于骨骼这一事实表明，建造骨骼有着充分的功能性理由。

即便毒害假说正确，最重要的一点仍然是，获得建造贝壳的原材料对大多数软体动物而言都不成问题。自寒武纪以来，生物普遍吸收钙盐作为骨骼材料，这使我想到，对于软体动物而言，在过去的5．5亿年间无论什么时候，原材料供应都不是一个限制因素。

尽管在大多数环境中，软体动物都能获得建造贝壳所需的大量原材料，但并非所有的软体动物都如此。在寒冷的海域、深水层以及许多淡水水域，碳酸钙通常是不饱和的，因此生活在那里的软体动物就可能受到矿物供应限制的影响。碳酸钙与其他矿物盐的不同之处在于，在海水中，低温比高温更利于溶解。溶解性和温度间的确切关系在很大程度上取决于其他离子的存在情况，不过，其生物学分枝已经很清楚了。首先，相对于温暖水域中的软体动物而言，生活在缺钙寒冷水域中的软体动物必须克服更高的活化能或能量障碍，以使碳酸钙沉淀。也就是说，在冷水中，与钙化作用有关的能耗更大。其次，碳酸钙在冷水中的溶解性高，这意味着那里的贝壳损坏很快。

能量学与钙化作用

与其他生物功能一样，建造贝壳也需要能量。因为个体可利用的能量有限，因此，建造贝壳所需要的能量消耗就会与其他生命功能相竞争。部分消耗被用于碳酸钙的沉淀，其余则被用于贝壳蛋白质组分的合成。虽然我们对贝壳建造的能量学还不能充分理解，但是，艾伯塔大学帕尔默(A．RichardPalmer)的工作正在揭示某些重要原理和能量消耗的一些估算。在对东北太平洋的薄片硬壳果螺(Nucivla lamviloa)的实验中，帕尔默估算出，贝壳每储备l毫克碳酸钙，大约需要1．6焦尔的能量。这种消耗约为储备蛋白质基质消耗的5％，而蛋质基质的重量却不到薄片硬壳果螺贝壳的2％。螺类每储备1毫克贝壳蛋白质成分，需要消耗29．1焦尔的能量，为动物非矿化组织生长能量的10％～60％，为形成卵子和精子所用能量的l5％～l50％。因而，这些初步计算表明，在能量学上，有机成分是昂贵的，而矿物成分的储备所需能量低。据帕尔默估计，如果贝壳中有机成分的重量占l．5％，有机基质所耗的能量就会占建造贝壳总能量的22％；而对于有机含量5％的贝壳而言，建造贝壳的一半能量消耗被用于有机基质的形成。

从这些结果可以看出，通过减少贝壳中的蛋白质组分可以大大削减建造成本。帕尔默对腹足类贝壳修补的研究表明，这种削减在自然界有着潜在意义。将贝壳的外唇人为损坏，然后使其在没有食物的情况下待l个多月，让它再生。修补速率最小的种，都有一个真珠质或珠母内壳层，其中文石的片状晶体排列在该层或该层和有机基质层的中间。在帕尔默所研究的具有真珠质结构的三种腹足类动物中，贝壳的有机成分为4．1％～4．4％，而在微结构不同、有机含量不到3．1％的其他腹足类动物中，修补则快得多。

在单个软体动物的所有能量开支中，建造成本很重要吗?

这一问题的初步答案似乎是肯定的，至少在已被研究的少数几种腹足类中如此。帕尔默对薄片硬壳果螺的研究表明，贝壳在螺旋方向上的生长速度限定了软组织生长速度的上限。在同样的实验条件下，薄片硬壳果螺的厚壳类型和薄壳类型在实验期间增加的贝壳物质重量相同，但是，薄壳类型螺沿螺旋方向的生长较大。盖勒(Jonathan Gviler)在加利福尼亚北部对关系相近的无缘硬壳果螺(N．emarginata)进行了研究，结果表明薄壳雌螺比厚壳雌螺产出的子代多。综合起来，这些结果表明了两件事情：其一，存在钙化速率的上限；其二，螺类对贝壳生成沿螺旋方向有某种控制，或者引起贝壳增大，或者引起壳壁增厚。软组织生长率和资源在繁殖上的配置也可能取决于贝壳生长的速度。

钙化经济学大体上可以限定软体动物在进化上可以采用的贝壳形态范围。如果建造成本高，只有那些用最少的矿物围住最大体积的贝壳才是可行的。这种成本节约至少可以通过两种方式实现：第一，贝壳可能很薄；第二，贝壳可能近乎球形。对于一定的体积，球体是表面积最小的几何体，因而是最有效的空间外壳。贝壳对这种球体偏离得越远，以一定厚度包围一定体积空间所需要的物质就越多。

在单瓣类软体动物中，锥体和螺旋结构都无法使贝壳接近球形，但是紧密螺旋和适当高的扩张速率以及圆形至宽卵圆形的壳口，都能比较有效地包围空间，特别是因为充当外壁的部分贝壳因动物的生长而变成了内隔。如果这些隔被重吸收除去，贝壳就会非常接近球形。热带潮间带高处的腹足类蜒螺属的某些种就具有这种结构。腹足类中的另一个极端则是螺旋部高、扩张率低、螺层重叠少和壳口狭长。

双壳类更接近球形，如某些蚶类、鸟蛤类、帘蛤类和满月蛤类。双壳类中钙效低的设计有扁平壳和狭长壳。这些不太紧凑的类型主要出现在贝壳建造成本较低的环境中，而球形主要是冷水、深水和淡水种以及那些难以得到钙的陆生软体动物的特征。

这些推测只被贝壳形态的分析部分证实。在一项和纬度有关的腹足类贝壳形态研究中，格劳斯(Richard Givus)发现，来自寒冷水域的大多数贝壳形态与根据建造成本较高推测出的形态是一致的。它们的壳口一般是圆形至卵形，而冷水螺类中螺旋部高的贝壳却异乎寻常地少。在热带和暖温带海洋螺类中，几何形态的变化要大得多，这一观察可能与温暖水域中限制和钙化作用缓和的观点一致。然而，这种模式有很多例外情况。内壳壁的重吸收使得螺类可以回收宝贵的碳酸钙，不过，重吸收能力特别强的类群--如蜒螺、芋螺、耳螺以及许多骨螺等--在寒冷水域很少或完全没有。塔状贝壳在寒冷的海域可能不常见，但是它们确实存在。这方面的例子有梯螺、许多光螺(棘皮动物上的寄生种类)以及北半球的锥螺(Tachyrhynchus)。壳口窄的贝壳也很少，但是个别宝贝状贝壳、缝状成体壳口的爱神螺、猎女神螺和缘螺存在于寒冷的北方水域，而壳口窄的卷笔螺是极地和深水的特征种。湖泊和溪流(钙浓度有时会低)是许多螺旋部高的跑螺、侧突螺和Baicalia(中亚贝加尔湖寒冷水域的地方种)等开旋螺的家园。其他钙效(calcium efficiency)确实很低的开旋腹足类存在于寒冷的深水海域(例如梯螺和瓦尼沟螺的一些种)和陆地上。尽管这些渐屈形(evolute)贝壳薄且易碎，但还没有证据表明它们比和它们一起存在的紧密贝壳更薄。

还没有人进行过双瓣贝壳的比较研究，但是，没有令人信服的证据表明，钙效高的贝壳是寒冷水域的特征，或钙效低的贝壳仅限于温暖海域。近球形的满月蛤、索足蛤、鸟蛤和帘蛤存在于世界范围内的浅水和深水中。钙效低、贝壳扁平的钳蛤、珍珠贝、扇贝和樱蛤在热带很多，但是，樱蛤和扇贝的许多冷水种，也具有极扁平的贝壳。如果钙化作用的能量学对贝壳形态范围有所限制，那么，这种限制既非绝对，又不严密。

溶解的对策

碳酸钙是外骨骼的良好材料，因为它比较耐腐蚀。然而，在冷水中和高压下，由碳酸钙构成的贝壳很容易溶解。尽管这一问题不能完全被消除，但是，软体动物和其他被壳动物在进化过程中已经摸索出几种能够局部解决的策略，这对其他生命功能有着重要的影响。

一种对策就是用方解石制造贝壳。在自然界，碳酸钙有两种主要的矿物形式，即方解石和文石。与文石相比，方解石稍硬，密度较小(为2720千克／米3而不是2930千克／米3)，溶解性要低36％。

几种冷水类群确实具有方解石贝壳。例如，在滨螺科中，北半球冷水性的滨螺属(Littorina)、南半球的Pivlilitorina属和Risvilopsis属都是方解石贝壳；相比之下，温水性的结节滨螺属(Nodilittorina)、屋顶螺属(Tectarius)、Littojiria属、BPmbycium属和Peasila属则都是文石贝壳。骨螺属(Nucivla)的狗蛾螺生活在北半球的寒温带，也具有方解石贝壳。洛温斯坦(Heinz Lowenstam)关于贻贝(Mytilus edu-lis)的经典性研究表明，方解石外层在冷水个体中所占的比例比温水要高。

然而，就此得出结论说方解石是冷水贝壳的典型特征是错误的。不仅寒冷水域的许多腹足类和斧足类贝壳完全由文石组成，而且温暖地区许多牡蛎、扇贝和蜮也有方解石贝壳。

防止贝壳在冷水中溶解或腐蚀的第二种方法，就是用一个封闭的外部有机层或角质层保护矿物成分。研究冷水贝壳的许多人都会为角质层的厚度之大感到惊奇，这个角质层也许是柔软的、坚韧的，甚或蓬松的。例如，南极洲的发脊螺科腹足动物Trichoconcha，摸起来就像是一个毛球，它贝壳中的矿物质如此之少，以至于贝壳成了一个弹性外皮，并不坚硬。毛状角质层存在于高纬度和深海腹足类的许多科。其中最明显的是发脊螺科、滨螺科、蛾螺科、蛙螺科、鹅绒螺科以及新近发现的Pivtospiridae科。许多冷水斧足类具有厚厚的角质层，角质层通常会伸过背腹壳间缘，竹蛏(竹蛏科)、贻贝(贻贝科)、里昂司蛤科、缝栖蛤科和蛤蜊科就是很好的例子。北太平洋有一种石鳖Cryptochiton stivleri，其瓣大而扁平，犹如蝴蝶一样，完全被包在一个厚厚的韧带中。

厚角质层保护贝壳免受腐蚀的有效性，在蛙螺(Fusitri-ton oregonensis)(图3．1)身上得到了很好的例证。我从日本北海道采集到很多贝壳，在角质层破损的地方，贝壳腐蚀程度很大，以致壳顶和最先的几个螺层完全没有了。但仍被角质和方解石一样，厚角质层对

图3．1左图：Fusitriton oregonensis，采自阿拉斯加的阿姆奇特卡岛。该种典型的毛状角质层基本完好。右图：F．oregonensis，采自日本北海道的Chinbe NoHana。角质层已经磨掉，生物侵蚀已经严重损坏了这个贝壳。螺旋部的大部和前端的一部分都被移掉。奇怪的是，在采集这个贝壳时，该动物还是活的。该种平均长度为90毫米。

层覆盖的地方还很完整。这表明，对厚角质层的依赖是个陷阱。如果厚角质层容易破损，下边的贝壳就会快速损坏，这就会造成较高的修补成本和对外界整体防卫能力的降低。

冷水软体动物来说也不是惟一的，并非所有的高纬度或深海软体动物都有厚角质层。厚绒状或毛状有机覆盖物普遍存在于热带蛙螺、蛾螺、盔螺、芋螺以及蚶蜊和蚶类双壳动物中。与带有角质层的冷水种相对照，这些温水软体动物贝壳一般厚且钙化很好。如果有机层能够很好地保护下方矿物成分的话，冷水软体动物并没有普遍与包被贝壳的动物形成伙伴关系就令人奇怪。海葵、水螅、海绵、被囊动物以及苔藓虫，大体上可以遮蔽贝壳免受冷水腐蚀，但是，很少会有冷水软体动物被这样包被。华盛顿皮吉特湾和欧洲的一些方解石扇贝上覆盖着海绵，但是，这种覆盖主要是用于防止海星的捕食。其实，没有海绵覆盖的扇贝并没有异常溶解的迹象。包被者(encruster)和寄居蟹之间的亲密合作已众所周知，它在减缓贝壳损坏方面可能是有成效的。不过，与角质层相比，包被者有一个潜在的优势，因为角质层在磨损或损坏掉之后没法立即被替代，而包被者却可以再生，因而可以继续维持保护屏障。这种优势对于寄居蟹尤为重要，因为它们无法修补自己的贝壳。

单一外部有机覆盖物的替代品也可以是壳壁，其中的矿化层被有机片分开。这种构造在牡蛎(牡蛎科)、篮蛤(篮蛤科)和淡水蛤(蚌科和珍珠蚌科)上都可见到。这种有机层可能会保护淡水蛤的贝壳免于在酸性环境中被溶解，而这种酸性环境在淡水中非常普遍。淡水蛤贝壳外部的溶解非常明显，其中包括篮蛤科的某些成员、关系较近的淡水Erodonidae科以及淡水腹足类。

奇怪的是，方解石仅存于个别淡水软体动物(如某些蜒螺科腹足类)，而且，尽管贝壳的有机含量通常很高，但毛状或绒状外部角质层却极为罕见。某些田螺科腹足类的角质层上有突出的毛，但是它达不到许多海洋冷水性贝壳覆盖物的厚度。

在淡水软体动物中，包被生物对贝壳的保护完全不清楚。

贝壳溶解不仅在寒冷水域而且在酸性水域都是一个潜在问题。两种潜在的敌害--钻孔捕食者(drilling predator)和生物侵蚀者(bioeroder)--都有能力溶解或磨损贝壳。钻孔是某些腹足类和八腕头足类的一种捕食方式。利用舌状齿舌结合一种软化酶锉磨，这些捕食者可以自外部在壳壁上钻出一个圆形4qL。还有一类非捕食性生物--藻类、真菌、有孔虫(矿化的原生动物)、海绵、苔藓虫、多毛类以及帚虫、藤壶、双壳类甚至腹足类--可以在贝壳上掘开一个沟或凹槽。在这些所谓的生物侵蚀者中，尽管有一部分从内部攻击贝壳(如寄居蟹占据贝壳中的藤壶Tryp esa)，但大多数是从外部对贝壳发动攻势。钻孔和生物侵蚀在温带和热带海洋水域尤为普遍。

保护冷水贝壳免于溶解的某些特性在应对生物因子方面可能也很有效。例如，在牡蛎和篮蛤这些双壳动物中，分割内外矿化壳层的内有机片通常会阻止玉螺和骨螺等腹足类动物完全钻孔。结果，在这些双壳类中，不完全钻孔出现的频率通常很高。我以前的学生史密斯(Miriam Smyth)在关岛研究腹足类贝壳的生物侵蚀时发现，包被暗礁腹足类的珊瑚可以有效阻止钻孔者的栖居和穿透。如果珊瑚盖被弄出一条缝，生物侵蚀者就很容易进入贝壳。珊瑚包被在热带暗礁腹足类中非常普遍(图3。2、3．3)。在很多这样的腹足类中，外部强大的贝壳刻饰所形成的"高浮雕"可以促进新的珊瑚在瘤和脊间的最低处栖居。然而，在邻近的岩石表面也发现有这些壳居珊瑚。因而，螺类和珊瑚所形成的任何伙伴关系都是临时的(或兼性的).

图3．2桑椹螺(Mgrula g贝nulata)，采自关岛的帕戈湾。标本完全被珊瑚藻覆盖。包被层非常厚，以致常见的疣刻饰完全被盖住(左图：背面观)。如果不是在它的下边有一个小而干净的开口(活着的动物由此缩进壳内)，观察者或许会将这个贝壳误以为是一块鹅卵石(右图：壳面观)。该种成体平均长度为25毫米。

图3．3桑椹螺，采白关岛的帕戈湾。该标本还没有被珊瑚藻包被。左图：背面观；右图：壳面观。

而不是特化的或专性的。史密斯还发现，方解石贝壳和非常坚硬的文石贝壳都不是生物侵蚀者的偏好，但马蹄螺较软的真珠质结构却较易受钻孔者损坏。

结构与强度

作为一种保护结构，软体动物贝壳必须能够抵抗损害。贝壳的整体大小、形态以及厚度担负着部分抗性。在第7章，我将会就功能设计的几何方面加以讨论，但在这里我只想强调一下壳壁结构本身对强度的贡献。影响贝壳生产经济学的变化也包括机械方面。

英格兰的柯里(John Currey)和他的学生及同事对我们了解壳壁的机械特性作出了很大贡献。自20世纪70年代开始，他们用能够代表所有已知微结构类型的各种软体动物贝壳进行了一系列试验。通过在大小和形状都相同的标本上沿一定方向施加不断增大的负荷，他们对各种应力--张力、压力以及曲力--的抗性进行了测定。

结果显示，无论在哪里，贝壳材料的压力强度都高过张力强度73-23倍。换句话说，拉要比推更容易将贝壳弄破。真珠质贝壳是张力、压力和衄力都最强的微结构类型。当真珠质贝壳确实经受不起负荷时，就会出现裂缝，然后这个裂缝就沿着一个不规则的路线，通过有机基质而不是无机矿物片扩大。在其他微结构的贝壳类型中，裂缝则是沿着穿过并介于矿物块之间的一条较平滑的路线裂开。几个非真珠质贝壳的腹足类和斧足类已经进化出一种所谓的交叉片层壁结构，壁的强度会因负荷施加方向的不同而发生变化。例如，在腹足类芋螺中，有三层文石片层以这种方式排列，贝壳在螺旋方向(与外唇垂直)的强度大于与唇平行方向的强度。这就意味着多数损坏会在壳口缘去掉一长条贝壳，因为裂缝平行而不是垂直于唇。因而，螺旋方向的损坏就比较少。

真珠质贝壳在强度上的优势只适用于软体动物建造者不断维修的情况。芝加哥大学的拉巴伯拉(Micha LaBarbe贝)已发现，马蹄螺科的一种丽口螺(Calliostoma ligature)死后，其真珠质贝壳会很快损坏。有机基质的快速腐烂，伴随余下矿物成分很大的表面积，结果仅在3天之后，贝壳的抗压强度差不多就只剩原先的一半。其他软体动物的厚壳也会在死亡之后变弱，但是这种损坏可能比较慢，因为有机含量较低。为了防止贝壳损坏，软体动物必须不断地修补壳壁上出现的小裂缝。这种修补在真珠质贝壳中可能尤为重要，不过，也正是这些贝壳的有机含量高因而有较高的修补成本。二手壳住户常常不能维修它们的房屋。对它们而言，真珠质贝壳最初可能给予的好处很快便会消失得无影无踪。因为腐烂取决于温度，所以对温水贝壳而言，死亡以后的损坏尤其快。

贝壳是一种负担

运动需要能量。被壳动物每当爬行、游泳、跳跃或掘穴时，肌肉或纤毛所施加的力都必须足以克服贝壳重量。贝壳越重，运动时动物的加速越慢。碳酸钙和其他矿物质的一个主要缺点就是重。碳酸钙的密度几乎比海水密度大3倍。因而，任何可以减少贝壳重量的捷径都将增强个体的机动性能，并使必须保持浮游的动物更有益。

与碳酸钙相反，蛋白质的密度与水相当。因此，有机质丰富的骨架要比高矿化骨架更轻、更容易操作、更适于浮游，而且更不成其为负担。奇怪的是，尽管许多活动的软体动物大幅简化了或者完全丢掉了贝壳，但是那些保留了整个功能性贝壳的软体动物的骨架有机含量却不是很高。例如，扇贝(扇贝科)贝壳的有机质含量不到2％。在腹足类中，大多数有机质丰富的贝壳属于那些特别慢甚或静止不动的种。生产富含有机质贝壳的高额成本可能极大地干扰了机动的高额成本。另一种可以稍微减轻负担的方式是建造方解石贝壳而不是文石贝壳。方解石的密度比文石低7％，这一事实可以解释为什么游泳性扇贝一般都是方解石贝壳。然而，游泳性锉蛤科的双壳类、异足目和翼足目的腹足类以及头足类的贝壳，却都是由文石组成。从文石向方解石的转换即使在进化上可行，这种密度上的小小差异也不能产生足够的收益。

因此，减轻骨架重量最容易采用的最有效方法并不是改变贝壳的化学成分，而是通过一些机械方法来加固主要由碳酸钙组成的薄薄的、重量小的贝壳。在第4章和第6章，我将就用以缓解重量与机动间的不相容性的机械策略进行讨论。

进化角度看成本

在软体动物的进化史中，有没有一种成本降低的趋势呢?当柯里及其同事最初注意到各种贝壳微结构间的机械差异时，就指出了其中的悖论：真珠质是最强的结构，也是一个相对较早的建造材料，不过在近期进化的软体动物类群中，它已被机械性能较差的结构普遍代替。后来，帕尔默关于生长率与贝壳有机含量关系的研究进一步支持了这一结论。真珠质是早期腹足类、双壳类和头足类的特征。它在许多世系中已经没有了，特别是那些在晚中生代和新生代形成进化优势的种类。尽管真珠质在强度上有优势，但是它的形成耗能较多，而且用真珠质建成的贝壳一般生长较慢，修补所需的时间较长。慢速生长在某些环境(如难以找到食物的环境)中可能会被接受，甚至不可避免，但是在其他环境下，它会使个体面临很大的潜在风险。小个体比大个体通常更易于被各种敌害捕食，而且小个体通常处于竞争不利的位置。个体产生的子代数量也随身体的增大而增加。因而，在许多环境中，快速生长都有丰厚的回报。而且，虽然富含有机质的骨架材料一般比较重的矿化骨架的强度大，但是它们并不太硬，而且更易磨损。因而，真珠质及其他有机质丰富的贝壳在今天的两极地区、深海和淡水中特别普遍，然而成本低、高度矿化的贝壳在温暖的浅海占优。

软体动物的情况并不是独一无二的。鲁滨逊(JenniferRobinson)已指出，在许多古代陆生植物中，木质素非常丰富，这种化合物可以增加植物的强度，而且对草食动物和真菌有害物具有高度的抵抗优势。然而，木质素的不利之处在于它的生产耗能太大。后来出现的类群，特别是开花植物，生长较快，由不太昂贵的构造材料建成，且具有一定的化学防御作用。在现存的植物区系中，含木质素低的植物趋于肥

沃的土壤以及降雨量和阳光充沛的区域，而富含木质素的植物(如松类和石松)在贫瘠的土壤以及高纬度和高海拔的地方占优。我们现在对成本的理解大部分都建立在凉温带软体动物之上。鉴于热带贝壳形态和刻饰极其丰富，有人可能会赞成格劳斯的观点，认为热带贝壳的建造成本低于较冷海域和淡水。

这些进化和地理模式表明，在长期的生命经济学中，降低成本可能一直都很重要。然而，有两个限定条件在某种程度上可能会打击我们毫无保留地接受这一结论的热情。首先，能量和时间的成本估计仍十分有限，主要局限于少数冷水螺类。绝对成本会因栖息地和地理环境的变化而以一种微妙且难以预料的方式变化。其次，成本在某些情况下是可以接受的，而在其他情况下却不被接受，这取决于巨大投资的潜在收益大小。成本并不是绝对的，而是相对的。风险和回报，因栖息环境和时间的不同而变化，如同能量和时间方面的绝对成本一样。例如，如果因为贝壳生长缓慢而面临较小的被捕食风险，那么，个体就会在更长的时间内保持矮小，因此与富含有机质的贝壳生产相关的成本就可能比较低，即便在绝对意义上很高。在这样的情形下，就不太会有降低成本的进化"动机"。

有一点需要澄清，我们对成本的理解取决于对收益、风险和回报的理解。运用进化术语，这些就会被译作成功和适应。本书的第Ⅱ篇将会讨论这些问题。