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三、从细胞核到染色体(1)
在显微镜发明以后,人类逐渐明白了所有生物都是由细胞构成的,细胞是生命体中一个个独立的生命单位。由于显微镜下的动植物细胞都像鱼肝油胶囊那样透明,故最初的研究者以为细胞球里装的胶状蛋白质本身就是生命。
1831年,曾提出布朗运动的英国植物学家布朗(Robert Brown,1773~1858)在显微镜中意外地发现:细胞内的胶状液体密度并不是绝对均匀的,在靠近其几何中心部分,有一个约占其体积1/10的透明小核,如同玻璃球体中嵌有一只小的水晶球,他把它称作细胞核(the cell nucleus)。至于细胞核内有什么东西,布朗已经看不清楚了。
1838年,德国的施莱登(Matthias Jakob Schleiden,1804~1881)发表《植物发生论》一文,首次提出细胞核是细胞的母体,细胞是一种独立的生命体,任何植物都是由细胞构成的。1839年,德国的施万(Theodor Schwann,1810~1882)在《关于动植物组织与生长一致性的显微研究》一文中写道:“我们已经推倒了分隔动植物界的巨大屏障,发现了它们基本结构的统一性。”按施万的观点,无论是动物还是植物,它们都必须以细胞为单元(见彩色插图五十),动物细胞和植物细胞的结构是相同的,都由细胞核、细胞质、细胞膜组成,动植物的生长是它们体内细胞的增长。
1859年前后,正是德国人霍夫曼(August Wilhelm von Hofmann,1818~1892)及其英国学生珀金(William Henry Perkin,1838~1907)发明大量化学染料的时代。到1879年,德国的弗莱明(Walther Flemming,1813~1905)突发奇想:何不试试用染料将透明的细胞胶囊染色?由于细胞质(cytoplasm)胶液着色很浅,而细胞核着色较深,着了颜色的细胞核结构很清楚地显现出来,他把能着色的细胞核物质称为染色质(chromatin)。由于被染上色的细胞都已经死亡,有的细胞里有一个完整的细胞核,有的细胞核周围有一些杂质星体,有的核正在分裂,两核之间有藕断丝连之态,有的核已经分裂成为两个核,把众多死细胞的显微照片按顺序排列起来,一部细胞自我复制的录像就跃然显现出来,人类第一次在细胞的死尸堆里亲眼看到了生命单元的繁殖过程。
由于细胞核的分裂过程同扯断藕节无异,在最终分裂之前,总有一些丝相互连接着,弗莱明将此称为有丝分裂。由于这些被着了染料色的一节节“藕丝”对细胞分裂复制起着重要作用,许多生物学家开始对它进行研究。1888年,德国人瓦尔代尔(Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer,1836~1921)把这种染色质丝叫做染色体(chromosome),并注意到不同细核分裂出的染色体数目不同。
值得特别提出的是,在生物学家们研究染色质与染色体的同时,奥地利神父孟德尔(Gregor Johann Mendel,1822~1884)则在专心研究生物的遗传问题。他在1855年开始做杂交豌豆的实验,之所以选择豌豆这个品种,是出于以下几个方面的考虑:一、豌豆属自花受粉植物,雌蕊被花瓣包裹着,其他植物的花粉难以混杂进来。二、豌豆易于栽培,生长期短,省肥省工。三、杂交后的第二代种子可以发芽结子,能继续表达父本和母本的性状。四、豌豆的各种性状表达明显,易于区分,便于记录。他把豌豆的主要性状差异分为七对:
(1)花瓣颜色 紫色 白色
(2)开花位置 腑部 顶部
(3)茎秆高度 高茎 矮茎
(4)豆荚颜色 绿色 黄色
(5)豆荚形状 饱满 扁平
(6)豆皮颜色 深色 浅色
(7)豆粒形状 圆形 皱形
孟德尔先让圆形豆粒AA与皱形豆粒aa进行杂交,得到的第二代豌豆豆粒全是圆形豆粒Aa(圆形);再让第二代豆粒Aa自交,得到的第三代豌豆既有圆形豆粒AA和Aa(圆形),也有皱形豆粒aa。但从数量上看,第三代中的圆形豆粒为5474粒,而皱形豆粒只有1850粒,数量比为3∶1。如果让结绿豆荚的豌豆和结黄豆荚的豌豆杂交,第二代全为黄豆荚,再让这种黄豆荚的子代自交,第三代既有黄豆荚又有绿豆荚,其黄绿数量比也是3∶1(见彩色插图五十一)。
面对以上实验结果,孟德尔总结出了他的第一遗传定律——分离定律,其主要内容是:若让显性性状AA与隐性性状aa进行杂交,得到的杂种全部表现亲本中的显性性状,杂种的后代按3∶1的比例恢复其原有的性状。随后几年,孟德尔又用不同性状的植株和豆粒进行混合杂交,其二代全都体现植株与豆形的显性性状,第三代得到的豆粒总数为556颗,其中圆粒黄株315颗,圆粒绿株105颗,皱粒黄株101颗,皱粒绿株32颗,其比例约为9∶3∶3∶1,是(3∶1)2,此结果被称为孟德尔的独立分配定律。
1865年,经过“十年磨一剑”之后的孟德尔写出《植物杂交的实验》(Experiments on Plant Hybridization)一文,于当年2月8日和3月8日两次在布吕恩市科协(Natural History Society of Brünn)会议上宣读,却没有引起与会科学家的重视。好在这种地方科协办了个会刊,孟德尔这篇生物遗传学的奠基之作被登在了1866年的第四期上。18年后,孟德尔逝世,没有人再提起这位奥地利神父所做的划时代研究。
又过了16年(1900年),荷兰的德弗里斯(Hugo de Vries,1848~1935)、德国的柯伦斯(Carl Erich Correns,1864~1933)和奥地利的切尔马克(Erich von Tschermak,1871~1962)同时宣布发现了生物遗传定律,这才使人们想起孟德尔曾经发表过的论文,肯定了他在遗传学领域的开创性地位。
1904年,美国的萨顿(Walter S. Sutton,1877~1916)在《遗传与染色体》一文中提出一个猜想,即孟德尔的遗传定律可能与细胞核里的染色体有关,尤其是性选择离不开染色体中的遗传因子。五年后,丹麦的约翰森(Wilhelm Ludvig Johannsen,1857~1927)建议用希腊语里的发生(gene)一词来替代遗传因子,gene很快被翻译成基因,在中文里,基因既拟音又拟意,有基本遗传因子的意思。
1909年,美国人摩尔根(Thomas Hunt Morgan,1866~1945)开始做果蝇遗传的研究,之所以选择果蝇,主要有两点考虑:一是果蝇生存期只有两周,遗传速度快;二是果蝇的染色体只有四对,性状特征明显,容易进行分析。刚开始的时候,摩尔根不太相信孟德尔的遗传定律,即使有这样的遗传现象,那也只在植物界存在,动物界不一定适用。1910年4月,摩尔根在他饲养的红眼果蝇群中发现有一只白眼雄性果蝇,他让这只白眼雄性果蝇与其他红眼雌性果蝇交配,得到的子代果蝇居然全是红眼果蝇,这说明红眼果蝇带有显性遗传基因,而白眼果蝇的基因是隐性的。
模仿孟德尔做豌豆杂交实验的方法,摩尔根让这些杂交出来的二代果蝇自行交配,得到的第三代果蝇果然有红眼也有白眼,其数量比例也是3∶1(见彩色插图五十二),红眼果蝇比白眼果蝇的数量多三倍。这时的摩尔根对孟德尔遗传定律不再抱怀疑态度了,而且承认这个定律也适用于动物界。
1831年,曾提出布朗运动的英国植物学家布朗(Robert Brown,1773~1858)在显微镜中意外地发现:细胞内的胶状液体密度并不是绝对均匀的,在靠近其几何中心部分,有一个约占其体积1/10的透明小核,如同玻璃球体中嵌有一只小的水晶球,他把它称作细胞核(the cell nucleus)。至于细胞核内有什么东西,布朗已经看不清楚了。
1838年,德国的施莱登(Matthias Jakob Schleiden,1804~1881)发表《植物发生论》一文,首次提出细胞核是细胞的母体,细胞是一种独立的生命体,任何植物都是由细胞构成的。1839年,德国的施万(Theodor Schwann,1810~1882)在《关于动植物组织与生长一致性的显微研究》一文中写道:“我们已经推倒了分隔动植物界的巨大屏障,发现了它们基本结构的统一性。”按施万的观点,无论是动物还是植物,它们都必须以细胞为单元(见彩色插图五十),动物细胞和植物细胞的结构是相同的,都由细胞核、细胞质、细胞膜组成,动植物的生长是它们体内细胞的增长。
1859年前后,正是德国人霍夫曼(August Wilhelm von Hofmann,1818~1892)及其英国学生珀金(William Henry Perkin,1838~1907)发明大量化学染料的时代。到1879年,德国的弗莱明(Walther Flemming,1813~1905)突发奇想:何不试试用染料将透明的细胞胶囊染色?由于细胞质(cytoplasm)胶液着色很浅,而细胞核着色较深,着了颜色的细胞核结构很清楚地显现出来,他把能着色的细胞核物质称为染色质(chromatin)。由于被染上色的细胞都已经死亡,有的细胞里有一个完整的细胞核,有的细胞核周围有一些杂质星体,有的核正在分裂,两核之间有藕断丝连之态,有的核已经分裂成为两个核,把众多死细胞的显微照片按顺序排列起来,一部细胞自我复制的录像就跃然显现出来,人类第一次在细胞的死尸堆里亲眼看到了生命单元的繁殖过程。
由于细胞核的分裂过程同扯断藕节无异,在最终分裂之前,总有一些丝相互连接着,弗莱明将此称为有丝分裂。由于这些被着了染料色的一节节“藕丝”对细胞分裂复制起着重要作用,许多生物学家开始对它进行研究。1888年,德国人瓦尔代尔(Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer,1836~1921)把这种染色质丝叫做染色体(chromosome),并注意到不同细核分裂出的染色体数目不同。
值得特别提出的是,在生物学家们研究染色质与染色体的同时,奥地利神父孟德尔(Gregor Johann Mendel,1822~1884)则在专心研究生物的遗传问题。他在1855年开始做杂交豌豆的实验,之所以选择豌豆这个品种,是出于以下几个方面的考虑:一、豌豆属自花受粉植物,雌蕊被花瓣包裹着,其他植物的花粉难以混杂进来。二、豌豆易于栽培,生长期短,省肥省工。三、杂交后的第二代种子可以发芽结子,能继续表达父本和母本的性状。四、豌豆的各种性状表达明显,易于区分,便于记录。他把豌豆的主要性状差异分为七对:
(1)花瓣颜色 紫色 白色
(2)开花位置 腑部 顶部
(3)茎秆高度 高茎 矮茎
(4)豆荚颜色 绿色 黄色
(5)豆荚形状 饱满 扁平
(6)豆皮颜色 深色 浅色
(7)豆粒形状 圆形 皱形
孟德尔先让圆形豆粒AA与皱形豆粒aa进行杂交,得到的第二代豌豆豆粒全是圆形豆粒Aa(圆形);再让第二代豆粒Aa自交,得到的第三代豌豆既有圆形豆粒AA和Aa(圆形),也有皱形豆粒aa。但从数量上看,第三代中的圆形豆粒为5474粒,而皱形豆粒只有1850粒,数量比为3∶1。如果让结绿豆荚的豌豆和结黄豆荚的豌豆杂交,第二代全为黄豆荚,再让这种黄豆荚的子代自交,第三代既有黄豆荚又有绿豆荚,其黄绿数量比也是3∶1(见彩色插图五十一)。
面对以上实验结果,孟德尔总结出了他的第一遗传定律——分离定律,其主要内容是:若让显性性状AA与隐性性状aa进行杂交,得到的杂种全部表现亲本中的显性性状,杂种的后代按3∶1的比例恢复其原有的性状。随后几年,孟德尔又用不同性状的植株和豆粒进行混合杂交,其二代全都体现植株与豆形的显性性状,第三代得到的豆粒总数为556颗,其中圆粒黄株315颗,圆粒绿株105颗,皱粒黄株101颗,皱粒绿株32颗,其比例约为9∶3∶3∶1,是(3∶1)2,此结果被称为孟德尔的独立分配定律。
1865年,经过“十年磨一剑”之后的孟德尔写出《植物杂交的实验》(Experiments on Plant Hybridization)一文,于当年2月8日和3月8日两次在布吕恩市科协(Natural History Society of Brünn)会议上宣读,却没有引起与会科学家的重视。好在这种地方科协办了个会刊,孟德尔这篇生物遗传学的奠基之作被登在了1866年的第四期上。18年后,孟德尔逝世,没有人再提起这位奥地利神父所做的划时代研究。
又过了16年(1900年),荷兰的德弗里斯(Hugo de Vries,1848~1935)、德国的柯伦斯(Carl Erich Correns,1864~1933)和奥地利的切尔马克(Erich von Tschermak,1871~1962)同时宣布发现了生物遗传定律,这才使人们想起孟德尔曾经发表过的论文,肯定了他在遗传学领域的开创性地位。
1904年,美国的萨顿(Walter S. Sutton,1877~1916)在《遗传与染色体》一文中提出一个猜想,即孟德尔的遗传定律可能与细胞核里的染色体有关,尤其是性选择离不开染色体中的遗传因子。五年后,丹麦的约翰森(Wilhelm Ludvig Johannsen,1857~1927)建议用希腊语里的发生(gene)一词来替代遗传因子,gene很快被翻译成基因,在中文里,基因既拟音又拟意,有基本遗传因子的意思。
1909年,美国人摩尔根(Thomas Hunt Morgan,1866~1945)开始做果蝇遗传的研究,之所以选择果蝇,主要有两点考虑:一是果蝇生存期只有两周,遗传速度快;二是果蝇的染色体只有四对,性状特征明显,容易进行分析。刚开始的时候,摩尔根不太相信孟德尔的遗传定律,即使有这样的遗传现象,那也只在植物界存在,动物界不一定适用。1910年4月,摩尔根在他饲养的红眼果蝇群中发现有一只白眼雄性果蝇,他让这只白眼雄性果蝇与其他红眼雌性果蝇交配,得到的子代果蝇居然全是红眼果蝇,这说明红眼果蝇带有显性遗传基因,而白眼果蝇的基因是隐性的。
模仿孟德尔做豌豆杂交实验的方法,摩尔根让这些杂交出来的二代果蝇自行交配,得到的第三代果蝇果然有红眼也有白眼,其数量比例也是3∶1(见彩色插图五十二),红眼果蝇比白眼果蝇的数量多三倍。这时的摩尔根对孟德尔遗传定律不再抱怀疑态度了,而且承认这个定律也适用于动物界。